Evolución de la morfología serpentiforme en reptiles anfisbénidos (squamata, amphisbaenia) : el rol de los genes hox en la conformación del plan corporal

Abstract

La pérdida de miembros en reptiles del orden Squamata ha ocurrido de manera convergente en múltiples linajes, constituyendo un modelo clave para investigar los mecanismos evolutivos de modificación del plan corporal. Dentro de estos, el clado Amphisbaenia representa un caso particular, combinando morfología serpentiforme, hábitos fosoriales y, en algunos casos, la conservación parcial de miembros anteriores. Los genes Hox, reguladores fundamentales del eje anteroposterior en vertebrados, han sido implicados en este proceso evolutivo, tanto por cambios en su contenido genético como en sus patrones de expresión. Esta tesis aborda por primera vez, de manera sistemática, la organización y evolución molecular del clúster Hox en Amphisbaenia mediante un enfoque in silico y experimentales combinados. Aquí se analizan secuencias de los genes HoxA6, HoxC6, HoxB5, HoxC5, HoxC1, HoxC3 y HoxD12 en tres niveles complementarios: (1) reconstrucción comparativa del repertorio génico a partir de genomas disponibles, (2) amplificación por PCR y secuenciación en especies nativas (Amphisbaena kingii y A. darwinii), y (3) análisis filogenético a nivel micro y macroevolutivo en un conjunto de 19 especies de vertebrados. Los análisis in silico permitieron recuperar entre 33 y 41 genes por especie, incluyendo la identificación del clúster completo en Rhineura floridana. Se evidenciaron omisiones atribuibles a limitaciones en la anotación de genomas incompletos, subrayando el valor de los enfoques bioinformáticos para la corrección de errores en bases de datos públicas. A nivel filogenético, las secuencias de A. kingii y A. darwinii mostraron alta conservación con especies cercanas, tanto en topología como en alineamientos, incluyendo motivos conservados dentro del dominio homeobox. Sin embargo, el análisis macroevolutivo reveló agrupamientos atípicos en genes del grupo parálogo 5 (HoxB5 y HoxC5), así como una divergencia temprana entre los grupos parálogos anterior, medio y posterior, reflejando patrones funcionales de expresión a lo largo del cuerpo. Este trabajo provee una base robusta para futuros estudios de expresión génica durante el desarrollo embrionario y posiciona a Amphisbaenia como un modelo clave e independiente en la evolución de la morfología serpentiforme.